Форум » Статьи / Library dog » Инбридинг и его использование в племенной работе » Ответить
Инбридинг и его использование в племенной работе
Camili: Инбридинг и его использование в племенной работе Для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной работы с животными приходится прибегать к использованию крайней формы однородного подбора по происхождению - инбридингу (инцухта), или родственному спариванию. Инбридингом принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т. е. имеют одного или нескольких общих предков, Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным. Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух и более - сложным или комплексным. Для учета степеней инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем и Райтом. Способ Шапоружа заключается в том, что ряды предков пробанда в родословной, начиная с родительского, обозначаются римскими цифрами. Затем записывают ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, и через тире ряд, в котором он встречается в отцовской части родословной. Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми. Если предок повторяется только в одной стороне родословной, то со стороны, где его нет, ставят нуль и через тире записывают ряды, в которых он повторяется, разделяя их запятой. При этом считают, что пробанд подучен спариванием неродственных животных, но один из его предков был инбридированным. Так, Трубач 195/Г, родословная которого позаимствована из книги Б. В. Дмитриева Гончие (М., Агропромиздат, 1987. С. 93) и исправлена в соответствии с существующими правилами записи предков*, получен в результате применения комплексного инбридинга в степени II - III на Горниста (влад. Садиков) и III - IV на ч. Будило 5651 (влад. Барышников). Несмотря на то, что ч. Будило в родословной встречается трижды - один раз в третьем ряду и дважды в четвертом, инбридинг на него при получении Трубача 195/Г следует записать в степени III - IV, а не III - IV, IV, ибо он как отец Горниста уже был учтен в записи инбридинга в степени II - III на Горниста. А поскольку он передает свои наследственные качества и через Тараторку 11 7369, то сочетание его как отца Горниета в материнской части родословной и отца Тараторки в отцовской части и записывается. В четвертом ряду родословной Трубача 195/Г с отцовской стороны дважды встречается Найда и Заливай. Эти случаи следует записать как 0 - IV, IV на Найду и 0 - IV, IV на Заливая. Сам Трубач 195/Г не был инбридирован ни на Найду ни на Заливяя. На них была инбридирована бабушка Трубача 195/Г Волторка, полученная в результате спаривания родных, причем полных, брата и сестры. Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (I-II, II-I, I-III, III-I, II-II); близкое родственное спаривание (II-II, III-II, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I); умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью. Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридцированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетической сути инбридинга, заключавшейся а том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности. С.Райт предложил вычислять в качестве меры инбридинга его коэффициент или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно пользуется несколько измененной Д. А. Кисловским формулой Райта: F = -- /1\\ n+n1-1 \\ _ / X (1 + fa) x 100 -- \\2/ в которой F - коэффициент инбридинга; -- \\ - знак суммирования в случае комплексного инбридинга; 1 / -- 1/2 - доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в зависимости от того, в каком роду родословной он находится; n - ряд предков, в котором общий предок встречается в материнской части родословной; n1 - ряд предков, в котором общий предок встречается в отцовской части родословной; fa - коэффициент инбридинга общего предка, если он инбридирован. Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов), Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них в результате применения инбридинга по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях, В приведенном выше примере происхождения Трубача 195/Г его коэффициент инбридинга составляет 0,0781 или 7,81 процента: /1\\ 2+3-1 /1\\ 3+4-1 _ _ x (1+0) + x (1+0) = \\2/ \\2/ = 0,0625 + 0,0156 = 0,0781 или 7,81% Первоначальную гомо- и гетерозиготность животных в расчетах принимают за 0,5 или 50 процентов, т. е. считают, что половина всех генов находится в гомозиготном и половина в гетерозиготном состоянии. У более гетерозиготных животных гомозиготность в начале применения инбридинга нарастает быстрее, и наоборот. Легко заметить, что применение одних и тех же степеней инбридинга на животных с разной исходной гетерозиготностью будет вести к разному абсолютному нарастанию гомозиготности и к разным результатам. Если, например, применяется инбридинг, ведущий к возрастанию гомозиготности на 25 процентов (F=0,25 или 25 процентов при спаривании аутбредных отца с дочерью - II-I), среди животных, у которых исходная гетерозиготность составляет 50 и 10 процентов (а гомозиготность соответственно 50 и 90 процентов), то в среднем четверть этих генов перейдет в гомозиготное состояние (12,5 и 2,5 процента) "и у полученных животных гомозиготность составит в среднем 62,5 процента (50+ +12,5) и 92,5 процента (90+2,5). Источник: М. М. Кот, профессор, доктор сельскохозяйственных наук, "Служебное собаководство" 1989
Ответов - 2
Camili: К недостаткам данного метода относится то, что он не учитывает сцепленности при наследовании генов и гибели рецессивных форм, т. е. действия отбора. Фактическая гомозиготность из-за действия отбора нарастает несколько медленнее, чем об этом свидетельствует величина Р. Чем теснее инбридинг, тем быстрее нарастает гомозиготность. При спаривании, например, полных братьев и сестер к восьмому поколению гомозиготность возрастает до 90 процентов, а при спаривании двоюродных братьев и сестер - к 15 - 16 поколению только до 65 процентов. Поэтому об инбридинге нельзя говорить вообще, нужно всегда рассматривать конкретные его степени. У человека с древних времен выработалось отрицательное отношение к инбридингу. Причиной тому - целый ряд вредных последствий, возникающих при его применении, Действительно, неверное применение инбридинга, и в первую очередь его тесных степеней - кровосмешения и близкородственного спаривания, у животных понижает жизнеспособность, ведет к общему ослаблению конституции, выражающемуся в изнеженности, переутончении скелета, подверженности неблагоприятным воздействиям условий внешней среды, снижению плодовитости вплоть до полного бесплодия, замедлению процессов роста и развития. В ряде случаев животные резко отклоняются от нормального развития, появляются различные уродства. Все это сопровождается снижением продуктивности и повышением гибели инбредных животных. Совокупность всех этих явлений получила название инбредной депрессии. Характерно, что при скрещивании наблюдается противоположная картина, т. е. проявляется гетерозис. В период бурного процесса породообразования, начиная с XVIII века особенно после работ Беквелла и братьев Коллингов, интерес к инбридингу значительно возрос. Анализ систем подбора животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты. С развитием генетики появляется множество экспериментальных работ, посвященных изучению инбридинга, предпринимаются попытки дать научное объяснение инбредной депрессии и гетерозису, Ч. Дарвин рассматривал инбредную депрессию и гетерозис как взаимосвязанные явления и объяснял их степенью различий половых клеток спариваемых особей: при инбридинге половые клетки тождественны, а при скрещивании - разнокачественны. Он указывал, с одной стороны, на положительное влияние несходных условий выращивания родственников перед их спариванием и, с другой - на "мнимое родство", т. е. явление, наблюдаемое при разведении животных в ряде поколений в неизменных условиях без родственных спариваний, когда появляются признаки инбредной депрессии. Из этого следует, что Ч. Дарвин признавал влияние на инбредную депрессию не только наследственности, но и условий среды. В последующем различными учеными высказывалось множество гипотез, в той или иной мере развивающих взгляды Ч. Дарвина на причины инбредной депрессии и гетерозиса. Из них можно назвать такие, как гипотезы гетерозиготности, доминантных генов, сверхдоминирования, облигатной (обязательной) гетерозиготности, изменения соотношений между ядром и цитоплазмой, генетического баланса, компенсационного комплекса генов и другие. Большинство этих гипотез односторонни и не могут объяснить всех возникающих вопросов. Видимо, инбредную депрессию и гетерозис нельзя объяснить действием какой-либо одной причины. Их проявление обусловливается суммарным эффектом внешне сходного действия разнородных генетических процессов и является частью более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов. Отсутствие всесторонне обоснованной теории инбридинга не позволяет безошибочно использовать разные его степени для решения конкретных задач племенного животноводства. Тем не менее он является важным приемом племенной работы, Наука и практика выработали определенные общие подходы к его использованию в селекций. Поскольку инбридинг - острый прием, связанный с определенным риском, к его применению следует относиться осторожно и прибегать к нему для решения конкретных селекционных задач. Так как в генетическом отношении инбридинг ведет к возрастанию гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам. Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг. Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств, Чем более тесные степени иноридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном. В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда. При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком. В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей. Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга. Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков. Тесные степени инбридинга применяют для получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород. В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски. Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты, Умеренные степени инбридинга служат хорошим средством закрепления наследственности выдающихся животных, особенно при разведении по линиям. Во всех случаях инбридинг должен применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства. Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях. Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам. Инбредные животные более чувствительны к различным условиям внешней среды, более требовательны к ним. Поэтому для сохранения их жизнеспособности необходимо часто создавать особые, как писал Д. А. Кисловский, деликатные, благоприятные в деталях условия. Д. Лесли (1982), например, считает, что наряду с изучением физиологических причин последствий инбридинга необходимо специально исследовать и потребность инбредных животных в питательных веществах. Особенно сильно сказываются отрицательные последствия инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому крайне желательно в случае необходимости применять его накоротке (в 1 2 поколениях), а затем, после получения животных желательного типа, переходить к неродственным спариваниям. Имеющиеся в литературе данные по длительному родственному разведению (создание, например, инбредных линий для использования их с целью получения эффекта гетерозиса) свидетельствуют о том, что даже в тех случаях, когда исходные формы не являются носителями вредных рецессивных генов, жизнеспособность получаемых потомков снижается пропорционально фактическому повышению гомозиготности (А. Анкер, 1982; Д. Лесли, 1982), В результате этого при родственном разведении, как одном из приемов селекции на гетерозис, нельзя вести отбор по фенотипу (совокупности всех сформировавшихся у животных признаков), ибо это, по существу, было бы контрселекцией. Родственные спаривания нельзя применять по шаблону. Основным правилом их проведения должна быть гибкость, т. е. целенаправленность по отношению к особям и строго критическая оценка полученных результатов. Источник: М. М. Кот, профессор, доктор сельскохозяйственных наук, "Служебное собаководство" 1989
Camili: Про инбридинги. Хочу немного поделиться своим опытом и знаниями по поводу инбридингов. Воспринимать как догму не надо, но вдруг пригодиться. Занимаясь разведением, я естественно использовала инбридинги и использую сейчас. Так вот об этом необходимо кое-что знать. Инбридинг - спаривание животных, находящихся в родственных отношениях, - иначе вполне можно назвать родственным спариванием. Некоторые заводчики, услышав от своих коллег, что при использовании инбридинга те получили хорошее, ровное по качеству потомство, а то и выдающихся в породе животных, тут же спешат воспользоваться столь чудодейственным методом. Но не поставив перед собой определенных целей, то есть бессознательно применяя инбридинг, они могут быть сурово наказаны за свои необдуманные и скоропалительные выводы. В мировой зоотехнической литературе приводится много противоречивых данных о роли инбридинга в породообразовании и племенном собаководстве. Среди них позитивных доводов имеется не меньше, чем примеров с негативными результатами. Необходимо сказать, что последствия инбридинга зависят от степени применяемого родства. Степень инбридинга определяют, подсчитывая ряды родословной, в которых встречается общий предок. Первым считается ряд, в котором записаны отец и мать. Цифры, показывающие ряд повторяющихся предков в каждой стороне родословной, разделяют запятыми, а повторение в обеих половинах родословной - знаком тире или дробью. Если общий предок встречается в первых трех коленах родословной, то степень инбридинга обозначается как кровосмешение. В четвертом-пятом - близкий; в шестом-седьмом - умеренный; в восьмом-девятом - отдаленный. Это по зоотехнии, а в собаководстве инбридинги считают как правило только до 4 колена. Умеренный и отдаленные инбридинги значительного влияния на фенотип не оказывают и поэтому не учитываются. Существует заблуждение о том, что достаточно лишь применить тесный инбридинг или кровосмешение, как тут же проявят себя лучшие наследственные качества производителей. Однако это не так. Попробую объяснить почему. Итак, при использовании инбридинга преследуют цель - закрепление ценных наследственных признаков того или иного животного в последующих поколениях. Как правило, применением инбридинга хотят получить лучшую, в соответствии со стандартом, собаку. А значит, ориентируются на фенотипическое (внешнее) сходство. И тут кроется подвох. Дело в том, что каждое животное в своем генотипе имеет аллельные гены как в гомозиготном, так и в гетерозиготном (половинном) состоянии. Если признак в гомозиготном состоянии, то он выражен внешне, а если в гетерозиготном, то он не выражен (не виден), но собака является его носителем. В гетерозиготном состоянии обычно находятся вредные мутантные рецессивные гены. Например гены волчьей пасти, гены летальности, врожденной слепоты, гемифилии, десплазии и многого другого. Если только у одного из родителей будет этот ген, то у потомков дефект не проявляется, а то и через пару поколений совсем уходит из поголовья. Но если носителями этого гена являются оба родителя, то риск получения этого дефекта возрастает во много раз. А так как при инбридинге, особенно при близком, набор генов во многом дублируется, то многократно увеличивается вероятность проявления той или иной аномалии. Возрастает вероятность выщепления рецессивных гомозигот, что является причиной инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, плодовитости животных, рождении аномальных особей. Короче, чем ближе инбридинг, тем он рискованней. Имбридинг 1 на 2 (отец и дочь, мать и сын) позволяет в 100% получать желаемый тип, но требования к собакам, допускаемым до такой комбинации должны быть очень высоки, т. к. консолидация генов будет закреплять и все имеющиеся недостатки, особенно дефекты психики (брехливость, истеричность, нервозность). Ну, естественно, обе собаки в паре должны быть красивыми и не иметь большой разбивки по размеру (разница в весе более 0,5- 0,6 кг делаем результат хуже). Этот инбридинг является самым рискованным еще и потому, что «вытаскивает» все скрытые, но имеющиеся в генетике производителей недостатки (белые пятна, перекусы, недокусы, ломаные хвосты и т.д.). Т.е. в кроссовых вязках это не проявляется, а всплывает всегда неожиданно только в близком инбридинге. Есть и еще одна особенность близких инбридингов конкретно у тоев – нельзя инбридинговать на производителя, который получен из помета с большой разбивкой по весу (даже если сам он маленький) – вылазят собаки ростом до 35-40 см в холке. Это не просто большой размер – это плем.брак! Самым на мой взгляд неудачным является инбридинг 2 на 2 (брат с сестрой) – от такого сочетания рождаются собаки в подавляющем большинстве брит-класса, простоватые, крупные. Конечно, они являются хорошим племенным материалом (при условии отличной родословной), но явно не выставочные. Естественно, при стабильном геноме от такой комбинации возможно получение просто сказочной красоты собак. Однако негативные явления (инбредные депрессия, плем.брак и вырождение) не всегда являются обязательными спутниками инбридинга. Инбридинг необходимо применяется как метод индивидуальной селекции для перевода в гомозиготное состояние (закрепления) ценных генов выдающихся животных. Поэтому, только опираясь на знание данной конкретной популяции , например поголовья питомника, их происхождения, исходя из комплексной оценки всего этого, можно обдуманно внедрять инбридинг в племенную работу". Самым удачным я считаю инбридинг 3 на 3(одинаковый дед),там собаки получаются ожидаемого типа (сильно похожие на собаку на которую инбридингуем) и они отлично передают этот тип своим детям. И еще я считаю, что делать инбридинг на рядовую собаку глупо. Инбридинги надо использовать на выдающуюся собаку в устоявшейся популяции, ровной по размеру и типу до третьего колена. Это в идеале. А на деле можно и рисковать, но с очень жесткой выбраковкой. Многие заводские породы (например немецкие овчарки, черные терьеры, русские псовые борзые)создавались на очень ограниченном племенном материале. Подчас там за основу брались буквально одна-три собаки. Их скрещивали с близкими по типу особями и разводили в себе с жесточайшей выбраковкой, вливая в небольшом количестве чужую кровь не чаще, чем через 7-8 поколений (взято из научной литературы по разведению). Получили, как мы все знаем уникальных собак по своим рабочим и интеллектуальным качествам. Без всякой инбредной депрессии. Мы тоже так можем, только у нас с выбраковкой «туган». И в родовых поместьях борзятников, и у господина Штефаница, и в питомнике «Красная Звезда» выбраковка означала физическое уничтожение. В современной Европе – это стерилизация перед продажей неплеменных собак. А в России выбраковка это значит: хозяин повяжет свою собаку в другом клубе. Вот так. Я уверена, что большинство заводчиков русских тоев прекрасно понимают, что малоплодие значительно сужает возможности племенного отбора и поэтому продумывают возможные последствия каждой инбредной пары. Не стоит до всего доходить методом «тыка», если неудачу можно просчитать заранее, а успех прогнозировать и намеренно к нему стремиться. Желаю всем удачи в этом интересном процессе совершенствования породы. click here Елена Кратко (питомник "Волга Шарм") специально для www.toy-volgograd.ru
полная версия страницы